据政府间气候变化专门委员会（IPCC）报导，大气二氧化碳浓度已由1750年的278 ppm上升到2011年的390.5 ppm（IPCC，2013）。二氧化碳作为重要的温室气体，其浓度的升高很可能导致全球变暖、海平面升高等严重后果。因此，二氧化碳在陆地生态系统中的固存就成了一个重要的关注点。土壤是陆地生态系统最大的活跃碳库，其碳含量约为大气碳库的4倍、陆地植物碳储量的5倍。湿地仅占陆地面积的5-8%，却保存了陆地生态系统约30%的碳库。其中，泥炭湿地甚至能保存1.3万年前的有机碳，包括植物残体以及猛犸象的尸体（图1）。

　　图1 泥炭湿地剖面（a）和泥炭湿地中保存完整的猛犸象（b）（图片来自网络）

　　为什么湿地能保存这么多的有机碳呢？让我们来看看全球湿地的分布图（图2）。湿地主要分布在低温的寒带、亚寒带和多雨的热带雨林气候带；它的形成条件主要有两点，首先是长期淹水造成的厌氧环境，其次是低温。在这样的条件下，微生物的分解作用受到很大程度的抑制。也就是说，在湿地中，植物通过光合作用产生的有机碳在土壤中的积累速率大于微生物的对有机碳的分解速率，进而造成了有机碳的大量积累。

　　图2 全球湿地分布图（Zhu & Gong，2014）

　　一般认为，在湿地的厌氧环境遭到破坏以后，湿地储存的有机碳非常容易降解。因此，目前湿地土壤碳所面临的最重要的威胁就是气候变化及土地利用变化导致的湿地水位下降和干旱。一种经典的理论认为，在湿地水位下降时，土壤孔隙中氧气含量的升高可以急剧增加酚氧化酶（一种好氧型的胞外酶）的活性，进而降解在土壤中积累的酚类化合物。由于酚类化合物对降解纤维素和糖类化合物的水解酶具有毒性，其浓度的降低可以促进土壤中水解酶活性的增加，从而进一步加快湿地有机碳的降解。因此，受到氧气含量调节的酚氧化酶活性成为了湿地有机碳保存的“门栓”——这就是湿地土壤碳调控的“酶栓”理论。

　　然而，许多野外观测的结果显示，湿地水位降低后，土壤有机碳的降解并不总是加快，反倒是有不变甚至减慢的情况。也就是说，“酶栓”机制并不是调控湿地土壤碳保存的唯一机理。那么，是什么机制在阻止干旱条件下湿地土壤碳的快速降解呢？

　　图3 青藏高原湿地水位控制实验

　　近期，中国科学院植物研究所冯晓娟研究组与北京大学贺金生教授研究组合作，利用青藏高原海北定位站的高寒湿地水位控制实验（图3），发现了调控湿地土壤碳对水位下降响应的新机制，研究结果近日发表于Nature Communications 上。

　　研究人员发现，与“酶栓”机制不同，在湿地水位下降的过程中，土壤中二价亚铁离子的浓度（而不是氧气的含量）对酚氧化酶的活性起到了主导作用。在水位下降的情况下，进入土壤的氧气促进了二价亚铁向三价铁的转化，亚铁离子浓度的下降导致酚氧化酶活性的降低并促进了土壤中水溶性芳香族化合物的积累，从而抑制了水解酶的活性，最终减少了有机碳的降解。

　　与此同时，冯晓娟研究组创新性的将连二亚硫酸钠还原法与改良后的氧化铜催化氧化法相结合，在湿地土壤中检测到被铁氧化物“保护”的木质素酚类化合物（一类来自于高等植物的芳香类生物大分子）。在湿地水位下降的过程中，伴随着亚铁向铁氧化物的转变，木质素与铁氧化物发生强烈的交互作用（共沉淀）而被优先保存在土壤中。通常认为，与铁氧化物结合的有机碳很难降解；因此，湿地水位下降导致的铁氧化物-有机碳的共沉淀可能为湿地土壤碳的长期固存提供了一个重要的机制。

　　基于此结果，研究人员提出了以亚铁氧化为核心的“铁门”机制，该机制可能缓解由湿地水位下降引起的湿地碳释放，为解释和预测湿地干旱过程中的土壤碳动态提供了新的思路和依据（图4）。同时，这一结果也为人们干预湿地碳的“自由”之路，减缓温室气体排放提供了可能的手段。

　　图4 湿地土壤碳：通向自由的路上不只有一道门卡

　　　（文章首发于中科院之声，作者：中国科学院植物研究所博士研究生 王依云）