葡萄瓮属(Cyphostemma (Planch.) Alston)约有200种,是葡萄科(Vitaceae)第二大属,广泛分布于非洲大陆和马达加斯加的热带雨林、稀树草原、石灰岩山地等生态群落,只有2–3种在亚洲有记录。由于野外采样困难、原始描述不完整等因素,该属很多物种的界定和分布范围尚不清楚。此外,该属植物生境多样,表现出丰富的适应性特征,如分布在极度干旱区的物种具有肉质的茎/叶和退化的卷须。其中具球茎或贮水树干的物种常因园艺价值较高而遭受破坏性盗挖或过度采集,面临着严重的生存威胁。然而,IUCN红色名录只评估了葡萄瓮属约4%物种的受威胁状态。因此,对该属开展深入的系统分类与生物地理研究,不仅有助于澄清其种间界限、揭示其起源与多样化过程,而且对属内濒危物种的保护也有重要的指导作用。
近期,中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室陈之端研究团队通过广泛的野外采集与国际合作,大幅提高了该属的物种取样(马达加斯加样品覆盖率近90%),利用91个新组装的质体基因组数据,重点对马达加斯加葡萄瓮属植物的分类和生物地理问题进行了深入研究。以往研究认为,葡萄瓮属形成三个主要分支,分别对应其在非洲大陆、马达加斯加和亚洲的分布。但该研究刷新了这一认知,高度支持马达加斯加的葡萄瓮属植物是非单系类群,其中具有羽状复叶的物种形成马达加斯加主要分支(Clade III),而掌状3–5小叶的物种复合群与非洲大陆的物种形成另一个分支(Clade II,图1)。
研究人员通过对分类学上的疑难物种进行多个体取样,分别解决了来自马达加斯加桑比拉努域、南部多刺灌丛和北部石灰岩地区的3个物种复合群的内部关系。然后,基于分子、形态和分布等证据提出了4个新分类群,即桑比拉努葡萄瓮Cyphostemma sambiranense Rabarij. & L.M.Lu、安达瓦杜阿卡葡萄瓮C. andavadoakense Rabarij. & L.M.Lu.、直立象腿葡萄瓮C. elephantopus var. erectum Rabarij. & L.M.Lu和长柔毛葡萄瓮C. villosum Rabarij. & L.M.Lu,并根据IUCN濒危等级提供了这些物种的保护现状,为今后该属马达加斯加种类的保护提供了科学依据。
生物地理重建揭示了葡萄瓮属植物从非洲大陆到马达加斯加的两次独立扩散事件(图2)。第一次扩散可追溯至渐新世,导致了马达加斯加广布羽状复叶物种的多样化。第二次扩散约发生于中新世晚期,产生了马达加斯加具掌状复叶的物种。形态性状重建显示,形态创新可能促进了葡萄瓮属植物对不同栖息地的适应。尤其是来自马达加斯加南部的一些物种,已经演化出了肉质的茎和叶,以应对该地区的极端干旱气候(图3)。
相关研究以“Species delimitation and biogeography of Cyphostemma (Vitaceae), emphasizing diversification and ecological adaptation in Madagascar”为题在线发表于分类学主流期刊Taxon。陈之端研究团队博士生Romer Narindra Rabarijaona和Rindra Manasoa Ranaivoson为论文共同第一作者,鲁丽敏研究员为通讯作者。本研究得到国家自然科学基金、中科院先导专项、中-非联合研究中心、科技部重点研发等项目的资助。
图1 基于91个质体基因组的葡萄瓮属系统发生关系。粗体表示本研究中发表的新分类群。
图2 葡萄瓮属的生物地理重建。
图3 生活型(A)和叶质(B)的祖先状态重建。
参考文献:Rabarijaona RN#, Ranaivoson RM#, Yu JR, You YC, Liu B, Ye JF, Barrett RL, Rakotoarinivo M, Lin XL, Wen J, Chen ZD, Lu LM*. Species delimitation and biogeography of Cyphostemma (Vitaceae), emphasizing diversification and ecological adaptation in Madagascar. Taxon. 2023, doi.org/10.1002/tax.12980.