铁角蕨属Asplenium包含700余个物种，广泛分布于全球热带和温带地区，是现存蕨类植物中物种多样性最为丰富的类群之一。普遍的多倍化、杂交事件与广泛的地理分布范围在造就该属多样性的同时催生出了大量存在分类学争议的疑难类群。低头铁角蕨复合体Asplenium exiguum complex是铁角蕨属下一个自然的形态分类群，主要分布于中国-喜马拉雅地区，其叶片形态变异较大，包含10余个由不同地区的研究者发表的名称。Flora of China仅接受了其中3个种（A. exiguum、A. lushanense和A. nesii）和一个不育杂交种（A. ×mickelii）。然而，这一简化的物种划分方案并未获得学界普遍认可，其背后仍存在诸多有待讨论的问题。
中国科学院植物研究所张宪春研究组在云南铁角蕨复合体的分布区内进行了代表性充足的多个体取样，利用质体基因组和核基因组分子标记进行系统发生分析，并整合倍性、形态、地理分布及生态位等证据揭示了复合体内物种的网状演化关系并进行了物种划分。研究1）恢复了马尔康铁角蕨A. barkamense的物种地位，该二倍体物种是复合体内2个四倍体物种的共同祖先；2）明确了长期存在分类学争议的异源四倍体云南铁角蕨A. glenniei（= A. yunnanense）的形态变异与地理分布范围，证明这一具有东亚-中美洲间断分布的物种与仅产自亚洲热带地区的同源四倍体低头铁角蕨A. exiguum是两个形态、遗传及地理上均相互独立的类群。最终确认该复合体实际上包含5个物种，即马尔康铁角蕨A. barkamense、泸山铁角蕨A. lushanense、云南铁角蕨A. glenniei、西北铁角蕨A. nesii和低头铁角蕨A. exiguum，以及一个不育杂交种A. ×mickelii；其中，除A. exiguum外的5个种均在中国有分布。通过比较各个物种现今地理分布和生境特征，研究进一步推测，横断山区历史上复杂的地质变动和气候震荡过程推动了该复合体内多数物种形成事件的发生；四倍体物种具有相较于二倍体亲本更强的严酷气候适应能力。
该研究成果于2024年9月4日以“Evolutionary relationship and taxonomic revision of the Asplenium exiguum complex (Aspleniaceae) based on integrated evidence”为题在线发表于Taxon。植物所博士生梁思琪为第一作者，张宪春研究员为通讯作者。该项研究得到北京市自然科学基金面上项目、青海省重大科技专项以及国家植物标本资源库建设运行项目的资助。
原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/tax.13244
附 低头铁角蕨复合体的鉴别特征
现有的分子系统学研究显示，云南铁角蕨复合体隶属于变异铁角蕨分支Asplenium varians clade，与变异铁角蕨复合体、北京铁角蕨复合体、线裂铁角蕨复合体等具有较为紧密的亲缘关系。该复合体均为石生小型蕨类，叶片披针形，以二回羽状半裂至全裂为主，叶顶端或上部羽片顶端有时生有珠芽，叶柄基部呈明显的栗色或红棕色。
图1 云南铁角蕨复合体取样点的地理分布
注：红色五角星示合格发表类群的模式产地。
图2 云南铁角蕨复合体的宏观形态
注：A–D, 马尔康铁角蕨A. barkamense; E–G, 泸山铁角蕨A. lushanense; H–K, 西北铁角蕨A. nesii; L–N, 云南铁角蕨A. glenniei。
图3 利用不同分子标记构建的云南铁角蕨复合体单倍型网络
