全新形态性状(Morphological novelties)的起源是进化生物学研究的热点之一。茄科酸浆属(Physalis)植物具有全新花后结构——“中国灯笼”或膨大花萼症状(ICS, inflated calyx syndrome),是花萼随着浆果的生长发育而迅速膨大的结果。该创新性状是如何起源和发育的呢?紧密围绕这一科学问题,中科院植物研究所贺超英研究组进行了一系列研究,发现“中国灯笼”的发育受到授精信号和植物激素的调控,它在茄科的进化与MADS-box基因MPF2在花器官中的异位表达和分子进化密切相关。然而,该创新结构的器官身份决定过程等尚不清楚。
近期该研究组发现,毛酸浆euAP1 MADS-box基因MPF3和MPF2以及它们蛋白产物间的相互作用对“中国灯笼”的进化发育起重要作用。MPF3与MPF2和一些花部器官特异表达的MADS-domain蛋白互作,选择性地结合于MPF2启动子中的CArG-box,调控MPF2在花部器官中的表达。当MPF3下调后,花萼增大并叶化,但“中国灯笼”变小,花粉中的淀粉积累受阻,MPF2的表达在花萼和雄蕊中显著升高;当MPF2单基因下调后,花萼身份不变,“中国灯笼”也变小,花粉成熟严重受阻,MPF3的表达则不受影响;当MPF2和MPF3的表达双降低后,可以产生形态正常的花萼和变小的“中国灯笼”,成熟花粉的比例明显提高,但仍约有30%的花粉不能成熟。
研究结果显示,MPF3通过与MPF2的互作和对MPF2基因的遗传互作(抑制)来决定花萼身份、大小和雄性育性。此外,MPF2和MPF3可以强烈激活PFINV4基因,它的直系同源基因在水稻等植物中编码糖分解转运途径中的关键酶。在进化过程中MPF3受到正选择,序列的歧化改变了其结合DNA和蛋白质的特异性,进而获得全新的目标基因和互作蛋白,从而使其获得了在“中国灯笼”发育和雄性育性决定中的新功能。以上研究结果进一步完善了对酸浆属“中国灯笼”进化发育分子机制和调控网络的认识,并为被子植物中euAP1基因的功能进化提供了新证据。
该研究结果已于2013年6月21日在线发表在The Plant Cell(Zhao et al. 2013, doi: 10.1105/tpc.113.111757)期刊上,研究组博士研究生赵婧和博士后田颖为该研究论文的并列第一作者。该研究得到了国家自然科学基金委等项目的资助。
(系统与进化植物学国家重点实验室供稿)
图.毛酸浆“中国灯笼”表型及其发育的调控网络
(左)毛酸浆“中国灯笼”表型。(右)MPF3-相关的互作调控网络。