“物种是如何形成的？”是进化生物学长期以来的核心问题。石松类植物（lycophytes）是最早分化的陆生维管植物，其中超过70%的物种为异型孢子（heterosporous）植物。该谱系是现生三大异型孢子植物谱系（石松类植物中的卷柏属和水韭属、水生蕨类植物、种子植物）中最古老的一支。并且与种子植物不同，石松类植物保留了独立的配子体世代。目前对于这一重要早期维管植物类群的物种形成机制及其在历史气候波动中的存续策略仍知之甚少。

中国科学院植物研究所张宪春研究团队以一类广布于西喜马拉雅至俄罗斯远东山地的红枝卷柏复合群（Selaginella sanguinolenta group）为研究对象，组装了其中细枝卷柏（S. aitchisonii）高质量染色体级别的参考基因组，并对该复合群7个物种49个群体的191个个体进行了全基因组重测序。研究团队基于群体基因组学、综合运用系统发生基因组学、形态学和生态学分析手段，揭示了该类群的物种形成机制与群体历史动态。

研究发现，红枝卷柏复合群的7个物种可能经历了中新世以来的古地理事件引发的强烈的地理隔离，最终导致该类群高度的遗传分化和受限的种间基因流。而卷柏大小孢子的联胞传播（synaptospory dispersal）机制与独立配子体世代对特定环境条件的需求，可能加剧了极端的近交，从而促进了异域物种形成。生态位分析表明在基因流被限制之后，这些物种经历了异质的自然选择压力。研究人员通过对营养叶排列方式的横截面（纺锤形、方圆形、“工”字形）的形态变异、选择清除以及功能基因分化的综合分析，证实了自然选择在促进具有环境适应性特征的新物种形成中发挥了重要作用。此外，群体历史动态重建表明，该组物种在晚中新世至上新世期间共同经历了早期扩张随后收缩并进入瓶颈期群体历史轨迹。山地避难所可能在物种存活中发挥了关键作用，保存了其遗传多样性，使得部分物种在末次间冰期以来能够发生冰期后的群体扩张。

该研究从群体基因组学角度，为理解早期维管植物的演化、异域物种形成以及在剧烈气候波动下的历史存续提供了全新见解。

相关研究成果近期发表于国际学术期刊The Plant Journal。植物所博士研究生叶童欣和卫然副研究员为论文共同第一作者，张宪春研究员为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金和中国科学院青年创新促进会等项目的资助。

文章链接：

https://doi.org/10.1111/tpj.71179

（植物多样性与特色经济作物全国重点实验室供稿）

红枝卷柏复合群的 (a)叶片排列横截面的形态学观察；(b)Schoener’s D和Warren’s I的生态位重叠程度统计；(c)18个环境变量的主成分分析，不同形状代表叶片排列横截面的类型（菱代表纺锤形，圆代表方圆形，方代表方圆形与“工”字型同时存在，三角代表“工”字形）。

红枝卷柏复合群(a)系统发生树先验（SNAPP）的物种树分化时间估计；(b)PSMC有效群体大小的历史变化；该复合群从古生境（距今330万年、78.7万年、13万年、1.47-1.7万年）到当前的生态位建模结果，黑色区域代表模拟的最适生境；距今1.47-1.7万年最适生境地图上的群体核苷酸多样性（π）模式分布。