双盖蕨属Diplazium Sw. 在全球范围内共有350余种,是蹄盖蕨科中最大的属,也是整个真蕨类植物的第五大属。该属呈现典型的泛热带分布格局,并在热带亚洲和热带美洲形成了两个分布中心。由于双盖蕨属植物分布广泛,种类繁多且形态变异幅度大,导致取样和物种分类困难。与其他世界性蕨类植物大属相比,该属自建立以来,其分类和系统学研究相对较少,现有研究多集中于特定区域的物种名录编纂与名实考证,尚缺乏针对该属全球范围内属下分类系统和物种划分的深入研究。
直至2013年,该属的属下分类系统才首次被提出,但该系统仅对亚属的界定和划分进行了处理,其中一些亚属仍较为庞大,各亚属间的系统关系也由于快速辐射分化而显得较为模糊。然而,在随后的十年中,双盖蕨属的分类和系统学研究进展依然缓慢。尽管部分研究探讨了双盖蕨属内快速辐射分化的机制及其对系统发生分析的影响,但由于取样密度较低,这些研究尚不足以对其分类系统进行进一步完善。目前,双盖蕨属中最大的菜蕨亚属(subg. Callipteris,约占双盖蕨属物种的75%)的亚属内部划分仍未得到解决。
中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室张宪春研究组对双盖蕨属的分类和进化进行了长期研究。在国内外同行的支持下,研究团队对该属进行了全球范围的取样,基于高通量测序技术获取了186个代表物种的叶绿体全基因组和核糖体RNA数据,覆盖了双盖蕨属的全部进化分支。在系统发生重建时,克服了快速辐射分化的影响,建立了迄今为止该属最为稳定的系统框架,将整个属划分为了4个分支及12个亚分支,各分支和亚分支间的系统关系均得到了高度支持。同时,这些分支和亚分支的界定得到了形态学证据(如根状茎形态、根状茎和叶柄鳞片形态、叶片分裂式样、叶脉类型、毛被特征以及孢子囊群类型和形态等)及地理分布特征的支持。此外,基于叶绿体与核基因数据构建的系统树在部分亚分支内部存在显著的“质核冲突”(cyto-nuclear discordance)(图1)。研究团队推测,这可能与双盖蕨属内部的广泛杂交和异源多倍化现象有关,同时也可能受到核糖体数据信息位点不足所导致的系统发生分析误差的影响。综合以上结果,研究团队提出了双盖蕨属的最新分类系统(图2),包括4个亚属(拟短肠蕨亚属subg. Pseudallantodia、双盖蕨亚属subg. Diplazium、黑鳞短肠蕨亚属subg. Sibirica和菜蕨亚属subg. Callipteris)及12个组(双盖蕨组sect. Diplazium、耳羽组sect. Auriculatipinna、长茎组sect. Longirhizomatum、毛子蕨组sect. Monomelangium、篦齿羽组sect. Pectinatifolia、拟半网蕨组sect. Hemidictyopsis、马来组sect. Anisogonium、短肠蕨组sect. Allantodia、异型组sect. Anomala、相近组sect. Assimilia、毛脉组sect. Trichoneura和长盖组sect. Dolichostegia)。该研究为基于整合分类学证据,解决蕨类植物世界性疑难大属的属下分类提供了重要研究案例。
以上成果以A sectional classification of Diplazium Sw. (Athyriaceae), based on plastid genomic, nuclear ribosomal, and morphological evidence为题,于12月5日在线发表于国际学术期刊TAXON。张宪春研究组卫然副研究员为论文的第一作者和通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院创新青年促进会和中国科学院战略生物资源计划能力建设等项目的资助。
文章链接:https://doi.org/10.1002/tax.13281
图1. 双盖蕨属内基于叶绿体(Plastome)和核基因(Nuclear ribosomal)数据的系统冲突
图2. 双盖蕨属的属下分类系统示意图