水稻是人类最重要粮食来源之一，水稻的胚乳是其主要的营养物质。三倍体的水稻胚乳是由受精的极核发育而来。灌浆期的水稻胚乳由外向内依次包括糊粉层、亚糊粉层和淀粉胚乳三部分。成熟胚乳的糊粉层为活细胞，淀粉胚乳为死细胞，位于二者之间的亚糊粉层细胞作为一种过渡细胞类型在发育早期既累积淀粉也累积蛋白质，在胚乳发育后期分化为淀粉胚乳。尽管糊粉层和淀粉胚乳细胞具有相同的发育起源，但是它们的细胞学形态、基因表达、营养物质组成和细胞命运却有很大差异，其背后的分子机理尚不清楚。 

　　中科院植物所刘春明研究组此前在研究中利用半粒种子筛选方法获得了两个糊粉层增厚的水稻品系ta1和ta2，研究人员对ta1品系进行进一步研究，发现ta1的糊粉层厚度约为野生型的2倍，且增加的糊粉层由亚糊粉层细胞发育而来。图位克隆结果表明，ta1糊粉层加厚的表型是由OsmtSSB1基因突变引起。该基因编码一个定位于线粒体的单链DNA结合蛋白，在颖果的糊粉层、亚糊粉层和胚胎中高表达，而在淀粉胚乳中不表达。研究人员通过实验发现OsmtSSB1-GFP定位于线粒体，具有特异的单链DNA结合活性。OsmtSSB1蛋白可分别与线粒体重组酶RECA3和DNA解旋酶TWINKLE互作。在野生型植物中，用RNA干扰的技术降低RECA3或TWINKLE的表达可以模拟ta1糊粉层加厚表型。此外，ta1糊粉层细胞线粒体的异常DNA重组增加，电子传递链复合体I的含量及其NADH脱氢酶活性降低，导致胚乳中线粒体形态异常和ATP含量降低。 

　　由此推测，OsmtSSB1可能是通过与RECA3和TWINKLE相互作用，抑制水稻糊粉层细胞线粒体基因组DNA异常重组，维持线粒体有效的能量供应。而有效的能量供给是亚糊粉层细胞分化为淀粉胚乳细胞所必须的。研究人员通过多年的分子辅助育种工作，将ta1糊粉层加厚性状导入到紫米品种紫香糯1306，并由此选育出糊粉层加厚、营养品质大幅度提高的紫米新品种（中紫1号）。这一研究不仅提升了我们对胚乳细胞分化机理的了解，也为禾谷类作物营养品质改良提高提供了新思路。 

　　该研究成果于5月17日在线发表于国际学术期刊Molecular Plant。中科院植物所博士研究生李东起为本论文的第一作者，刘春明研究员为通讯作者。该研究与山东农科院张士永研究员团队合作完成，得到了中科院战略性先导科技专项A类、北京市科学技术委员会及国家科技部等项目的资助。 

　　文章链接：https://doi.org/10.1016/j.molp.2021.05.016 

　　（分子生理实验室供稿）