果实是促进被子植物辐射分化的重要创新性状，也含有多种维持人类生命健康的必需营养成分。经过长期的自然选择，果实在被子植物中呈现丰富的多样性，例如颜色、形状、大小和质地等，这些性状通常与特定的种子散播策略高度适应。以往的研究中，科研人员逐渐揭示了果实的发育过程和相关基因调控网络，但果实多样化产生的分子进化机制目前尚不明确。十字花科是被子植物中具有重要经济价值的类群之一，其果实形状呈现出极为丰富的变异式样，是研究果实多样化机制的理想材料。
中国科学院植物研究所器官形态建成与进化研究组及合作者以十字花科具有心形角果的淡红荠（Capsella rubella）为材料，探究了果实形态建成和多样化的分子进化机制。活细胞成像显示，随着淡红荠心形角果的发育，果瓣表皮细胞的分裂活性逐渐减弱，在心形角果形态建立之后，细胞分裂只局限在果瓣顶端的边缘区域；与此同时，细胞极性生长从果瓣中部开始向顶端逐渐增强，促使果瓣顶端外凸生长，细胞分裂和极性生长共同决定了心形角果的形态建成。这种互补的细胞分裂和生长的发育模式造成了果瓣表皮细胞大小的异质性，该结论得到果瓣表皮细胞的单细胞转录组测序和发育轨迹重建结果的支持。
在基因调控层面，果瓣顶端的细胞分裂依赖于干细胞特征基因CrSTM的特异表达，其在果瓣中的表达被生长素信号激活；随后，CrSTM蛋白通过识别其自身启动子上的STM结合元件组成正反馈自调控环来维持它在果瓣顶端边缘区域的表达；通过基因编辑，敲除STM结合元件能够显著降低CrSTM及细胞分裂标记基因的表达并影响果瓣的发育。由此可见，CrSTM在果瓣中的特异定位影响了果瓣表皮细胞的分裂和生长模式，进而调控果实的形态建成。在拟南芥中重建STM正反馈环可以诱导果瓣表皮细胞产生额外的细胞分裂进而改变果实的形状，这说明STM在果实中的核心功能是通过调控细胞行为来决定果实的形状。在十字花科中，STM结合元件多次独立起源，因此推测STM正反馈环的进化可能是促进果实形状多样化的重要途径。
这项研究在基因调控层面揭示了果实形状多样化的进化机制，为理解自然界中广泛存在的形态多样性的产生机制提供了线索，同时也为十字花科重要经济作物的遗传改良提供了理论依据。
相关成果于12月12日在线发表于国际学术期刊Nature Plants上。植物所博士研究生胡志程、孙浩然和瑞士洛桑大学助理教授Mateusz Majda为论文共同第一作者，植物所董阳研究员和牛津大学Lars Østergaard教授为论文共同通讯作者。植物所徐桂霞研究员，约翰-英纳斯中心Richard Smith教授，北京市农林科学院蔬菜研究所苏同兵研究员，植物所博士研究生张耀、袁泉和丁怡宁等也参与了这项研究。该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金委创新群体项目、面上项目等的资助。
文章链接：
https://www.nature.com/articles/s41477-024-01854-1
（植物多样性与特色经济作物重点实验室供稿）
十字花科植物果实形状决定的分子调控机制和形状多样化的进化途径
